槲皮素(quercetin)是自然界分布最广的天然黄酮类化合物之一，广泛存在于各种蔬果、谷物以及一些中草药中。槲皮素具有抗菌消炎、抗氧化、抗肥胖等多种生物学活性，作为营养补充剂和食物添加剂在现代畜禽无抗养殖中具有较高的研究和实践应用价值。据报道，槲皮素对提高畜禽的生产性能，改善肉、蛋品质；增强畜禽免疫能力，有效防治畜禽疾病；提高营养物质利用率，调节畜禽机体代谢等方面均具有益处。

       1、提高畜禽的生产性能，改善肉、蛋品质

       研究发现，海赛蛋鸡饲粮中添加适量槲皮素可显著降低平均料蛋比、鸡蛋破软壳率、蛋壳磷含量，并显著提高平均产蛋率、蛋壳相对重、蛋壳强度、蛋壳厚度、蛋壳钙含量，表明槲皮素可提高海赛蛋鸡的饲料转化率并改善蛋鸡蛋品质，继而提高经济效益。另研究表明，在蛋鸡饲粮中添加槲皮素还可显著提高哈氏单位、蛋黄磷脂及粗蛋白含量，并显著降低蛋黄胆固醇含量。

       生猪在公路运输中经常受到噪音、禁食、拥挤和温度变化等影响，容易引起生猪的应激与肠道屏障功能受损。运输应激对胃肠道的影响非常深远，而槲皮素能缓解运输应激对肠道的损伤。通过试验研究添加槲皮素对运输应激状态下猪肠道完整性、肠道ROS水平和肠道炎症的影响，发现槲皮素对肠道完整性有保护作用。特别是在肥育猪饲粮中添加25 mg /kg槲皮素能显著提高小肠绒毛高度及闭锁蛋白(Occludin) 和闭锁小带蛋白-1(ZO-1) 的mRNA 水平。槲皮素还可以降低血清LPS、ROS 和丙二醛含量，降低血清TNF-α、白细胞介素-1( IL-1) 、IL-6和单核细胞趋化蛋白-1β含量。表明槲皮素能够改善肥育猪的猪肉品质和提高抗病力。

       研究发现，在肉鸡饲粮中添加适量槲皮素能提高肉的亮度及红度并增强肉质的稳定性，即降低脂肪氧化速率，延长肉的货架期。饲粮添加槲皮素还可降低羔羊肉中氧化胆固醇的含量。此外，还发现在羔羊饲粮中添加槲皮素可降低羔羊肉中饱和脂肪酸的比例，降低羊肉的脂质过氧化作用。槲皮素对畜禽肉质影响的研究结果表明，畜禽饲粮添加槲皮素可改善畜禽肉质，通过发挥槲皮素的抗氧化能力来抑制畜禽肉质中脂质过氧化，继而增强肉质的稳定性，延长货架期。

       槲皮素具有保护肝 脏和减少肝 脏脂质堆积的能力，可以有效减少脂肪肝的产生。试验发现，槲皮素对奶牛健康有积极的影响，特别是在泌乳早期的应激阶段，可以缓解奶牛的脂肪肝和酮症酸中毒等代谢紊乱。补充槲皮素可显著降低母牛产后血浆转氨酶和谷氨酸脱氢酶的活性，表明槲皮素可以减轻母牛肝 脏损伤。

       2、增强畜禽的免疫能力，发挥菌群调节作用，有效防治畜禽疾病

       畜禽疾病是导致畜禽死亡、养殖效益降低的主要原因，槲皮素具有免疫、调节菌群平衡等多种生物活性，被许多学者证实可有效增强畜禽的免疫能力并调节肠道菌群，继而减少畜禽疾病的发生。

       研究发现，槲皮素可显著增加AA肉鸡的脾 脏指数、胸腺指数，并增加血清中免疫球蛋白A（IgA）、免疫球蛋白 M（IgM）、补体C3、补体 C4、IL-4和 TNF-α的含量，还可显著增加TNF-α、TNF 受体相关因子-2（TRAF-2）、TNF受体超家族成员1B（TNFRSF1B）、核因子 κB p65亚单位（NF-κBp65）和 γ干扰素（IFN-γ）mRNA的表达，并显著降低 NF-κB抑制剂 α（IκB-α）mRNA的表达，提示槲皮素通过 TNF-α 触发的NF-κB 信号通路来介导机体的免疫应答，继而改善肉鸡的免疫功能，增强抗病能力。

       槲皮素还可通过调节NF-κB信号通路的表达来减轻猪在运输过程中的肠道损伤。肠道菌群和宿主在能源运转、物质交换方面有着密切的联系。肠道菌群与宿主能凭借降解和合成以交换物质，裂解的细胞与细胞外酶可以为微生物利用，而宿主亦能利用微生物生成的酶、维生素、刺激素以及微生物的细胞成分。肠道内正常微生物还可直接参与肠道内的生理生化活动，帮助宿主降解食物，为宿主提供包括维生素、氨基酸、简单碳水化合物在内的多种营养物质。另外，肠道正常菌群对外来致病菌及条件性致病菌具有生物拮抗和免疫作用，从而大大提高了宿主黏膜的抗感染能力。研究发现，槲皮素可以降低 AA肉鸡盲肠绿脓杆菌、幽门螺旋杆菌、沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、大肠杆菌、产气荚膜梭菌和空肠弯曲杆菌的数量并增加双歧杆菌数量；降低海赛蛋鸡盲肠大肠杆菌、金黄色葡萄球菌、沙门氏菌、绿脓杆菌、粪链球菌和肠球菌数量并提高双歧杆菌与乳酸杆菌数量。表明槲皮素可以促进有益菌如乳酸杆菌和双歧杆菌的生长，而这些肠道有益菌可以通过占位效应阻止有害菌的定植，还可以产生一些活性物质来抑制有害菌如产气荚膜梭菌、大肠杆菌等的生长，从而保护宿主免受有害菌的感染及外来病原体的侵袭，减少宿主疾病的发生。

       3、提高营养物质利用率，调节畜禽机体代谢

       蛋白质利用率低一直是畜禽生产面临的一大难题，而在近年对槲皮素的研究中表明其有望改善这一困境。在对 AA 肉鸡的研究中发现，饲粮添加槲皮素可通过增强胃肠道酶活性并激活雷帕霉素靶蛋白信号转导途径来促进肉鸡蛋白质沉积并提高饲料中蛋白质利用率。槲皮素还能通过调控氨基酸转运载体、小肽转运载体及哺乳动物雷帕霉素靶蛋白信号通路的表达来促进猪肠上皮细胞对蛋白质的利用。此外，槲皮素还可调节畜禽体内代谢，降低血糖血脂。研究发现槲皮素能通过降低 AA肉鸡血脂含量，提高瘦素与脂联素的分泌，激活 PI3K/PKB信号通路，从而改善脂质代谢，最终降低肉鸡腹脂沉积。槲皮素还能通过促进过氧化物酶体增殖物激活受体 α（PPARα）信号通路调节的脂质分解降低肉鸡肝细胞三酰甘油的含量，从而减少肉鸡体内脂质沉积。

       研究发现槲皮素可通过改善抗氧化酶活性，降低丙二醛和一氧化氮水平，激活调节糖代谢和减轻氧化损伤的 PI3K/PKB信号通路相关基因的表达，减轻链脲佐菌素诱导的氧化应激副作用，从而减少空腹血糖和空腹胰岛素水平，表明槲皮素对链脲佐菌素诱导 AA肉鸡产生高血糖具有抑制作用，其作用机制可能是通过降低氧化应激实现的。研究表明，日粮中添加槲皮素对产蛋高峰期蛋鸡血脂无显著影响，但可以显著提高蛋鸡血清中极低密度脂蛋白胆固醇、载脂蛋白B、载脂蛋白 A的含量，进而提高蛋黄中总磷脂和卵磷脂含量。研究表明，槲皮表可以通过促进胆固醇向胆汁酸的转化，促进体内胆固醇外排。

       在当今全面禁用抗生素的大背景下，槲皮素作为一种新型的绿色添加剂，在畜禽生产中具有广泛的应用前景。但在实际应用过程中，槲皮素仍有很多的局限性，如制备工艺尚不成熟，价格相对于抗生素仍比较昂贵，不能全面推向市场；生物活性研究的较为透彻，但是作用机制仍需要进一步的深入研究；饲料中的添加剂量有待商榷。因此，为加快推进槲皮素替代抗生素的前进步伐，仍需要众多的科研工作者继续加强对槲皮素的相关研究，以使其早日走向市场。

       参考资料

       [1]肖风林.抗生素替代物--槲皮素的研究进展[J].饲料博览,2021(01):7-10.

       [2]费金波.槲皮素作为饲料添加剂在畜禽方面的应用[J].新农业,2022(16):62-63.

       [3]夏莹莹,邹田德,李硕等.槲皮素的营养生理功能及其饲用化前景[J].动物营养学报,2021,33(02):729-736.

       作者简介：小泥沙，食品科技工作者，食品科学硕士，现就职于国内某大型药物研发公司，从事营养食品的开发与研究。